바이러스의 감염주기2

*바이러스의 감염주기: 부착->진입->탈피->유전자 발현 및 복제->입자 조립->방출->성숙

2022.06.09 - [정보/바이러스학] - 바이러스학3_감염주기1

바이러스학3_감염주기1

↑ 감염주기 첫번째 단계 부착에 대해 적은 글. 나머지 단계에 대해 작성하겠다.

 

>2단계 진입

바이러스가 부착한 후, 다음단계는 세포 안으로의 진입 단계이다. 바이러스 입자의 진입과정과 뉴클레오캡시드를 세포에 노출하는 과정인 탈외피 과정은 흔히 연결되어 수행된다. 바이러스에 따라 진입과정은 크게 세가지 메커니즘으로 구분된다. 우선 외피형 바이러스는 대개 두가지 메커니즘으로 세포 내로 진입한다. 즉, 직접융합과 수용체 매개성 엔도사이토시스이다. 이상의 두 경로는 외부 물질을 세포 내로 이동하는 메커니즘으로 다만 바이러스가 세포의 이러한 메커니즘을 이용하는 것이다. 직접융합은 바이러스 입자가 세포막에 있는 수용체에 붙은 후 바이러스 외피막과 세포질막 간의 융합으로 뉴클레오캡시드가 세포질로 진입하는 메커니즘이다. 이 경우 바이러스의 막 단백질이 세포질막에 남게 된다. 레트로바이러스가 직접융합으로 진입하는 대표적인 경우이다. 인플루엔자바이러스 등 대다수 외피형 바이러스는 수용체 매개성 엔도사이토시스를 통해 진입한다. 수용체 매개성 세포내이입 과정은 LDL이 LDL수용체를 통하여 세포내로 진입하는 과정과 유사하게 바이러스 입자가 수용체를 통하여 세포 내로 진입하는 메커니즘이다. 수용체가 세포질막의 특정부위에 모여 coated pits를 형성하고 이곳이 안쪽으로 진입하면서 엔도솜을 형성하게 된다. 이때 외피 당단백질이 엔도솜의 낮은 pH에 의해 구조 변화가 일어나고 fusion domian이 활성화되어 막 융합이 일어나게 된다. 한편, 이 엔도솜은 세포 내의 라이소솜과 융합하기도 한다. 비외피형 바이러스는 막 융합 할 수 없으므로 수용체 매개성 엔도사이토시스로 진입하게 된다. 외피형 바이러스와 마찬가지로 엔도솜 내의 산성 pH에 의해 탈외피가 일어난다.

>3단계 탈피

바이러스 입자가 세포내로 진입한 후, 바이러스 게놈을 노출하는 탈피과정을 거친다. 탈피과정은 흔히 진입단계와 연결되어 일어난다. 한편, 세포내 진입 후, 캡시드가 바이러스 유전자가 발현 또는 복제되는 장소로 이동해야 한다. 이 과정을 세포내 이동(intra cellular transport)이라고 한다. 이 단계는 비교적 최근에 그 중요성이 알려지기 시작했다. 특히 HIV, 아데노바이러스와 허피스바이러스의 경우, 캡시드의 이동에 cytoskeleton이 작용한다는 것이 알려졌다. 복제 장소를 이동한 후, 캡시드가 제거되는 탈피과정을 거친 후 바이러스 게놈이 노출되면서 유전자가 발현된다. 한편, 핵에서 게놈 복제가 일어나는 바이러스는 게놈을 싸고 있는 뉴클레오캡시드가 핵 근처로 이동해야 한다. 핵으로 이동하는 캡시드의 경우에 뉴클레오캡시드의 구성 단백질이 흔히 NLS 신호를 갖고 있다. 예를 들면, 인플루엔자바이러스는 뉴클레오캡시드의 NP단백질의 NLS 신호가 작용한다고 알려진 바 있다.